“Ik ben er van overtuigd dat Vermeer en Mondriaan in feite experimenten met het menselijk brein uitvoerden, zij het met andere middelen dan ik dat doe. Het zijn twee van de mensen die ik het meest bewonder, en ze maakten gebruik van hun onbewuste kennis van het menselijk visueel systeem.”

Het is duidelijk dat Prof. Semir Zeki (53) helemaal warm loopt voor dit onderwerp. Kunst bestuderen aan de hand van harde feitenkennis, van de anatomie van het zien, daar ligt zijn nieuwste passie. Al vijfentwintig jaar onderzoekt Zeki apen- en mensenhersenen.

En met succes. Het was eigenlijk stom toeval dat de man die het gebiedje in onze hersens vond waar kleur verwerkt wordt, in Nederland was aan de vooravond van de Wetenschapsweek die dit keer ‘kleur’ als thema heeft. Afgelopen vrijdag gaf Zeki, die hoogleraar neurobiologie aan de University of London is, in Nijmegen een van de Donderslezingen over neurowetenschap.

Daar ging het vooral over het waarnemen van beweging. Want ook aan het bepalen van het hersengebied dat daarvoor verantwoordelijk is heeft Zeki heel wat bijgedragen.

Het idee van één bepaald stukje hersenweefsel voor één bepaalde, gespecialiseerde functie heeft maar moeizaam ingang gevonden onder neurologen. De Franse arts Paul Broca was in de vorige eeuw de eerste die de wereld van zo’n gebiedje wist te overtuigen. Hij lokaliseerde wat nu het gebied van Broca heet, een stukje hersenschors dat ergens boven je linkeroor zit en dat belangrijk is voor taal.

Niet lang daarna werd de motorische cortex, die het bewegingsapparaat aanstuurt, ontdekt. Sindsdien zijn er honderden gebieden bijgekomen. Naarmate het hersenonderzoek vordert wordt steeds duidelijker dat het een orgaan met talloze, zeer gespecialiseerde functies is.

Het gezichtsvermogen is inmiddels een van de best onderzochte hersenfuncties en het is een ingenieus systeem. Zien kunnen we niet zonder ons achterhoofd. Daar zit de primaire visuele cortex, het stukje hersenschors waar het merendeel van wat je ogen aan informatie opvangen in eerste instantie heengaat. Willen die ogen iets door kunnen geven, dan hebben ze natuurlijk om te beginnen licht nodig. Dat licht valt door een gat (de pupil), en het hoornvlies dat daarvoor zit en de lens die erachter zit bepalen samen hoe het licht terechtkomt op je netvlies, de binnenbekleding van de achterwand van de oogbol die bestaat uit lichtreceptoren: zo’n 120 miljoen staafjes en zes miljoen kegeltjes.

De staafjes zijn kleurenblind. Je hebt ze nodig om in het donker te kunnen zien: ze ontwaren ook zwak licht. Ze zitten overal in het netvlies, behalve in het midden. Aan de uiterste rand zitten zelfs alleen maar staafjes.

Daarom is iedereen kleurenblind in zijn perifere gezichtsveld, iets wat met een simpel testje na te gaan valt: neem een hand vol kleurpotloden, hussel ze achter je rug door elkaar en breng er dan één vanachter je hoofd langzaam je gezichtsveld binnen. Het potlood wordt zichtbaar voordat je kunt zeggen welke kleur het heeft.

Zie je de kleur eenmaal dan ben je kennelijk binnen het bereik van de kegeltjes gekomen, want die heb je daar voor nodig. Alleen met behulp van de kegeltjes kun je scherp zien en goed details waarnemen. Het scherpst zie je met het middelste van je netvlies, de gele vlek, die uitsluitend uit heel dicht op elkaar gepakte kegeltjes bestaat. Met de gele vlek focus je. Wij mensen hebben er maar een per oog, maar veel vogels hebben er twee, zodat ze ook scherp opzij van zich kunnen zien. Bij vogels gaat dikwijls meer dan de helft van hun herseninhoud in hun gezichtsvermogen zitten, bij mensen is het maar zo’n vijf procent.

Kleuren zien begint dus bij de kegeltjes. Ze zijn er in drie soorten: een voor rood, een voor groen en een voor blauw licht. Bij degenen die aan erfelijke kleurenblindheid leiden is er iets mis met die kegeltjes. Meestal gaat het mis bij rood en groen, die er voor een kleurenblinde uitzien als een soort grijsachtig geel. Maar liefst acht procent van de mannen is kleurenblind voor rood en groen, tegenover minder dan een procent van de vrouwen.

Overigens is kleur niet iets dat ‘in de dingen zit’, al zou je zweren van wel. Het is de lengte van de lichtgolven die terugkaatsen van een oppervlak die bepaalt welke kleur het oog ziet. In feite reageren de kegeltjes op lange (rood), middellange (groen) en korte (blauw) lichtgolven. Maar die reacties moeten wel doorgegeven worden.

Aan de achterkant van het oog komen de zenuwuiteinden van alle verschillende cellen samen. Ze vormen een streng die de hersens in gaat. Op die plek kunnen geen lichtreceptoren zitten, en daar bevindt zich dan ook de blinde vlek die iedereen heeft. Dat niemand daar spontaan iets van merkt is een onverklaard verschijnsel.

Zelfs mensen die een extreem grote blinde vlek hebben (bijvoorbeeld door een oogafwijking als glaucoom) hebben daar in het dagelijks leven absoluut geen last van. Overigens gaat alle informatie tegelijk de hersenen in, terwijl het licht toch niet exact op hetzelfde moment alle delen van het netvlies bereikt. Dat netvlies zit razendslim in elkaar. Omdat verschillende delen op verschillende snelheden werken, komt alles precies tegelijkertijd aan bij de uitgang, dat wil zeggen de oogzenuw.

De zenuwvezels van de twee ogen kruisen elkaar in de hersenen, op een punt dat bekend staat als het chiasma (opticum). Wat er op dat kruispunt gebeurt lijkt een soort beveiligingsmechanisme. Beide zenuwstrengen splitsen in tweeën. De helft van de informatiestroom blijft in de hersenhelft waar hij begon, maar de andere helft maakt de oversteek naar de tegenoverliggende hersenhelft.

Vandaar gaat het verder, via een vastliggende route. Maar voordat de informatie bij de visuele cortex aan de achterkant van het hoofd is, moet er aan allebei de kanten nog een station gepasseerd worden. Een stukje weefsel (de vertaling van het jargon luidt de ‘eenzijdige geknikte kern’) dat uit zes laagjes bestaat. Vier met relatief kleine, twee met relatief grote cellen. Hoe de doorgifte en het vervoeren van de informatie vanaf het oog in zijn werk gaat, is nog lang niet echt duidelijk, maar het staat vast dat alleen de laagjes kleine cellen gevoelig zijn voor kleur.

De analyse van details en dingen die niet bewegen begint daar. De grote cellen zijn belangrijk voor het waarnemen van beweging, en van de contouren van grotere gehelen.

Het echte grote schiften en doorsturen van wat het blikveld binnenkomt begint in de primaire visuele cortex, die in de literatuur kortweg V1 genoemd wordt. Er zijn ook nog wat andere gebieden die min of meer in rechtstreekse verbinding staan met de ogen, maar de grote hoop gaat naar V1. Het is echt het buitenste stukje van de hersenschors. Eromheen ligt gebied V2, en nog dieper naar binnen (men nummert lustig door) zijn er ook nog V3, V4 en V5.

V1 en V2 hebben gemeen dat ze een soort topografische kaart van het complete blikveld bevatten (de linkerhelft van je gezichtsveld wordt in de rechter hersenhelft gerepresenteerd, en andersom). Alsof je nog wat extra netvliezen in je achterhoofd hebt: ieder miniem stukje gezichtsveld heeft zijn eigen (minuscule) plekje in V1, en dan nog eens in V2. En die plekjes zitten niet allemaal dwars door elkaar, maar vormen echt een keurige kaart.

Voor orde en netheid verdient het visueel systeem een tien. De visuele cortex bevat bijvoorbeeld een heleboel cellen die gevoelig zijn voor ‘oriëntatie’: ze reageren alleen op een lijntje of streepje dat een bepaalde hoek maakt.

Die cellen zitten niet verspreid, maar bij elkaar, en achtereenvolgende cellen veranderen van voorkeur op een ordelijke manier: iedere volgende cel reageert op een lijntje dat qua oriëntatie net ietsje afwijkt van de vorige.

De graad van specialisatie is heel hoog. ‘Kleur’ gaat van V1 via V2 naar V4. De weg die gevolgd wordt is bekend, maar wat er onderweg precies gebeurt nog niet. In elk geval bestaat V4 voor een goed deel uit cellen die alleen maar op een van drie hoofdkleuren reageren.

En het was Zeki die dat ontdekte. In V4 zit dus zoiets als ons ‘kleurencentrum’. En van een beschadiging daar word je kleurenblind.

Maar corticale kleurenblindheid pakt wel anders uit dan ‘gewone’. Na afloop van de lezing vertelt Zeki over een kunstenaar die hij kent: “Die heeft een beschadiging opgelopen in dat kleurengebied. Het gevolg is dat hij zich niet meer kan voorstellen wat kleur is. Hij kan er niet meer in denken, en dan doet hij heel erg zijn best zich voor te stellen wat rood ook alweer was, of blauw, maar hij kan het niet. Vroeger was hij dol op impressionistische schilderijen, maar hij durft niet meer naar het museum. Alles is nu grijs en grauw.” Is V4 maar in een van de twee hersenhelften kapot, dan ziet de patiënt ineens de helft van de wereld in zwart-wit, terwijl de andere helft gewoon in kleur blijft.

“Dergelijke afwijkingen kwamen natuurlijk vroeger ook al voor, en in de literatuur zijn heel veel aanwijzingen voor een ‘kleurencentrum’ te vinden”, legt Zeki uit, “maar de neurologie hield lang een ‘blinde vlek’ voor die gedachte. Dat is heel interessant om te zien, als je die geschiedenis nagaat.”

Maar aanwijzingen zijn nog niet altijd bewijzen. Hoe weet je nu zeker wat er waar in het brein gebeurt? De afgelopen jaren is het arsenaal aan onderzoeksmogelijkheden op dat gebied spectaculair uitgebreid.

Met behulp van een ingebrachte elektrode kun je nu bijvoorbeeld de reacties van een enkele cel meten. Reageert hij op licht? Op kleur? Op beweging? Op beweging naar links of naar rechts? Naar zich toe of van zich af? Je hebt cellen voor de gekste dingen. Een deel van de door V1 en V2 ‘voorbewerkte’ informatie gaat ook naar andere gedeeltes van het brein. Bij apen is zo geconstateerd dat er in de temporaalkwab (achter de slaap) cellen voorkomen die het sterkst reageren op het zien van handen, en weer andere op gezichten.

Verbindingen tussen verschillende hersengebieden kun je ondermeer aantonen door bepaalde stofjes in te spuiten en dan te volgen waar die heen gaan. Maar het brein in volle werking is de laatste tijd vooral bekeken met behulp van zogenaamde pet-scans, die de verschillen in bloedtoevoer op een bepaald moment laten zien.

Van Zeki is het ‘Mondriaan-experiment’, dat laat zien dat het kleurencentrum in de hersens ergens anders zit dan het centrum dat het zien van beweging verwerkt. Hij liet proefpersonen naar een Mondriaan-achtig geheel aan kleurvlakken kijken, en vergeleek de reacties die dat oproept met de reacties op een bewegend zwart-wit patroon. In beide gevallen wordt er in V1 en V2 hard gewerkt, maar het Mondriaanplaatje doet daarnaast extra bloed naar V4 stromen, terwijl het bewegende patroon in V5 activiteit oproept.

Behalve kleurenblind kun je ook bewegingsblind worden. Zeki vertelt van een patiënte die een beschadigd V5 gebied heeft en voor wie het volgen wat iemand zegt op drukke feestjes heel moeilijk is, omdat ze lippen en monden niet kan zien bewegen.

Ook gebeurt het haar voortdurend dat ze met iemand staat te praten die dan van het ene op het andere moment ineens verdwenen is. Alleen maar omdat hij zich beweegt. V5 is trouwens maar een heel klein gebiedje, 1,8 vierkante centimeter. Het is bij de geboorte al direct helemaal ontwikkeld, iets dat volgens Zeki de populariteit verklaart van bewegende speeltjes die boven baby’s wieg gehangen worden.

Nadat de informatie in V4 of in V5 verwerkt is, worden er vaak weer signalen teruggestuurd naar V1. Zeki vond dat dat laatste niet gebeurt bij bepaalde optische illusies. Bijvoorbeeld bij het kijken naar het plaatje dat elders op deze pagina staat. De meeste mensen die zich op het gele middelpunt concentreren, zien de blauwe cirkels bewegen. Die beweging is er in werkelijkheid niet, het is geen eigenschap van de afbeelding die je daar ziet, maar een eigenschap van het brein. “Is er sprake van echte beweging”, zegt Zeki, “dan worden zowel V5 als V1 actief, is het een illusie, dan blijft het bij V5”.

Hoe al die verschillende gebiedjes zaken heen en weer sturen, wanneer en hoe er wordt teruggekoppeld zijn de grote vragen van het moment. Zeki vat het nog eens samen: “Het is duidelijk dat het gezichtsvermogen modulair is georganiseerd. Je hebt verschillende typen modules die verschillende aspecten van zien verwerken. Zeker is nu dat er een module voor kleur bestaat, een voor beweging, twee voor vorm – namelijk statische en dynamische vorm – en hoogstwaarschijnlijk ook een om diepte mee te zien. Al die modules werken samen, geven je één beeld van de wereld. Hoe de integratie van de bewerkingen in de verschillende modules tot stand komt is de vraag. Daar is nog niet veel over nagedacht. Er bestaan heel veel, anatomisch aantoonbare, connecties tussen de modulen. Het lijkt erop dat al die gebiedjes tegelijkertijd zowel informatie scheiden als informatie kunnen ontvangen. Er is niet zoiets als een ‘eindstation’.”

Van oudsher wordt er in de literatuur gespeculeerd over het onderscheid tussen ‘zien’ en ‘begrijpen’. Zeki moet daar niet veel van hebben. “Het zijn geen dingen die zich geografisch gescheiden afspelen in je hersens”, zegt hij. “Voor mij heeft de vraag wat zien is alles met de vraag wat kennis is te maken. Want op de vraag waar we zien voor nodig hebben is volgens mij maar één antwoord mogelijk: om kennis op te doen over de wereld om ons heen. En dat is helemaal niet gemakkelijk. De wereld staat namelijk niet stil. Wij moeten bijvoorbeeld in staat zijn heel veel informatie te negeren. Als ik mijn hand beweeg dan ziet die er telkens anders uit. Toch zijn de hersens prima in staat die hand voortdurend als een hand te identificeren. Nog een vraag is of je in staat bent kennis te verwerven zonder een bewustzijn. Mij lijkt dat niet waarschijnlijk. Ook dat hoort bij de vraag wat zien is.”

“Daarom ben ik op een gegeven moment ook overgestapt naar het onderzoeken van mensenhersens. Wat we daarover weten is allemaal begonnen met onderzoek naar apen, maar apen kun je niet vragen wat ze zien. Ik hoop dat ik over dat bewustzijn de komende tijd meer te weten kom.”

Van Semir Zeki’s hand verscheen vorig jaar A vision of the brain (Blackwell Scientific Publications), een pittig, soms wat wijdlopig, maar behoorlijk helder boek over de werking van het visueel systeem en de geschiedenis van het onderzoek ernaar. De illustraties zijn van een zeldzaam hoge kwaliteit.